Трехстадийная концепция цветового зрения

Принципиальное значение для ответа на этот вопрос имеет одно из важнейших открытий нейрофизиологии XX в. - обнаружение в сенсорных системах у животных нейронов-детекторов. Первые исследования в этом направлении, проведенные на низших животных (лягушках) и высших животных (кошках), выявили, что в сетчатке у лягушки и в коре у кошки существуют клетки, селективно реагирующие либо на освещение (on- клетки по Кафлеру или В - клетки по Юнгу), либо на затемнение (off - клетки по Кафлеру или D - клетки по Юнгу) локальных участков рецепторной поверхности сетчатки. Их назвали соответственно детекторами света и детекторами темноты.

Последовавшие затем серии электрофизиологических исследований Хьюбела и Визеля на мозге кошки и обезьяны взбудоражили научный мир открытием целого ряда детекторов, настроенных на самые различные характеристики сигналов. Наиболее эффектными были открытия детекторов ориентации линий, которые являются теперь классическим примером для иллюстрации принципов переработки сенсорной информации в коре больших полушарий. Хьюбел и Визел показали, что детектирование ориентации линии происходит со значительной селективностью: диапазон углов оптимальной для данной клетки ориентации не превышает 10-15°.

Клетки, детектирующие одну и ту же ориентацию, сгруппированы вертикально по слоям в виде «колонки» нейронов, причем соседние колонки детектируют «соседние» ориентации. Последовательное смещение микроэлектрода параллельно поверхности коры обнаруживает серию колонок, последовательно настроенных на все больший и больший угол поворота линии в поле зрения. Набор колонок, необходимых для детектирования всех ориентаций от 0 до 180° (макроколонка), занимает на поверхности коры участок длиной 800 микрон. Эти исследования показали, что набор отдельных детекторов, каждый из которых настроен «а свой угол ориентации, объединяется в нейронную систему, детектирующую всевозможные ориентации (макроколонку). Такая нейронная система оказывается характеризуется не только функциональной, но и морфологической структурой.